موسوعة فسـيـولوجيا النبات

طرق قياس سرعة حركة الماء
(1)حقن المحاليل الملونة ،المواد المشعة :

حيث يتم عمل شق فى الساق وتحقن محاليل ملونة،محاليل مواد مشعة باستعمال مكابس خاصة بضغط المحلول ا إلى أنابيب معدنية تفرز فى الساق .يقاس الوقت الذى استغرق المحلول للوصول الى ارتفاع معين حيث يقطع الساق الى مقاطع ويلاحظ المقطع الذى وصلت آلية الصبغة ولكن هذه الطريقة غير دقيقة فى نتائجها لان سرعة حركة الماء قد تتغير نتيجة شق الساق ،فرز الأنابيب .
(2)الطريقة الحرارية :

حيث يسخن الماء فى الخشب بوضع سخان كهربائي على الساق وتقاس سرعة حركة الماء الى الأعلى بواسطة محبس حرارى يوضع على ارتفاع مناسب من السخان وهذه الطريقة لها عيوب إلا أنها ما زالت تستخدم على نطاق واسع .
آلية امتصاص الماء
لقد بين علماء النبات أن امتصاص الماء يحدث بطريقتين رئيسيتين هما :
(1)الامتصاص النشط :active absorption وهو أقل أهمية لمعظم النباتات ولأغلب الظروف
(2)الامتصاص السلبي :passive absorption ويحدث هذا الامتصاص نتيجة لتأثير قوة فيزيائية لا تحتاج لطاقة واهم هذه القوى هى النتح

(أولا):الامتصاص النشط

من أهم الظواهر المألوفة فى النبات (ا)ظاهرة الادماع:guttation (ب) ظاهرة الضغط الجذرى :root pressure
-الادماع هو خروج قطرات الماء من الأوراق خلال العديسات الموجودة على حواف الأوراق نتيجة الضغط الجذرى يزيد عن المقاومة التى يلاقيها الماء فى حركته داخل النبات .وقد يكون هناك ضغط جذري دون حدوث ظاهرة الادماع كما هو الحال فى بعض النباتات مثل سيقان كروم العنب فى بداية الربيع ويمكن ملاحظة الضغط الجذرى بقطع أحد السيقان فيستمر ينزف الماء مما يدل على أن الماء داخل السيقان واقع تحت ضغط موجب (يزيد عن الضغط الجوى ).

شكل يوضح ضغط الامتلاء واثرة على امتصاص الماء

العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء
يمكن تقسيم العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء الي:
أ - عوامل التربة :
1- توفر الماء ( تيسر الماء)
ان الماء الميسر للنبات هو الماء الذي تحتويه التربة بين السعة الحقلية ونقطة الذبول و تعتمد كمية الماء المتوفرة علي تركيب التربة و عموما تكون هذه الكمية كبيرة في التربة الثقيلة و قليلة في التربة الرملية.و الجهد المائي لماء التربة عند السعة الحقلية يساوي سالب 1 / 3 بار تقريبا و يقل هذا الجهد كلما قلت نسبة الماء في التربة وذلك لزيادة شد الماء و التصاقه بحبيبات التربة .و يقل امتصاص الماء كلما قل الماء عن السعة الحقلية .
2- درجة الحرارة :
يلاحظ أن النبات يمتص كمية قليلة من الماء عند درجات حرارة التربة المنخفضة و يرجع ذلك العوامل التالية:
• قلة نمو الجذور و تفرعاتها.
• انخفاض سرعة حركة الماء من التربة الي الجذر .
• زيادة مقاومة الجذور حيث تقل نفاذية أغلفة خلايا الجذور و تزداد لزوجة البرتوبلازم
• تزداد لزوجة الماء في درجات الحرارة المنخفضة حيث تصل الضعف عندما تقل درجة الحرارة من 25 مئوية الي الصفر. ويقل امتصاص العناصر و الأيونات المختلفة عندما تقل درجة الحرارة فيقل دخول الماء بفرق الأسموزية .
3- التهوية :
تزداد سرعة امتصاص الماء في التربة جيدة الصرف حيث أن قلة تركيز الأكسجين و زيادة تركيز CO2 يؤدي الى زيادة مقاومة الجذور لدخول الماء للأسباب التالية:-
• تزداد لزوجة البرتوبلازم و تقل نفاذية الغشاء الخلوي لزيادة تركيز CO2 .
• قلة التفرعات الجذرية و النمو الجذري .
• تقل فاعلية الخلايا الجذرية فيقل الضغط الجذري .
4- تركيز محلول التربة :
تمتص الجذور الماء نتيجة فرق الجهد بين التربة و الجذر . و الجهد المائي لماء التربة هو محصلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة و الجهد الحبيبي الناتج من جذب حبيبات التربة للماء . وعليه فزيادة تركيز محلول التربة تعني قلة الجهد الاسموزي و قلة الجهد المائي الكلي لمحلول التربة و بالتالي قلة حركة الماء باتجاه الجذر و صعوبة امتصاصه . ان سرعة دخول الماء الي الجذر تعتمد علي فرق الجهد بين التربة و الجذر ،وهو ما يسمي بانحدار الجهد G و كلما كان هذا الفرق كبيرا زادت سرعة الامتصاص (في حدود معينة) . و يتوقف الماء عن الدخول إذا تساوي الجهد المائي للتربة مع الجهد المائي للجذر و قد يتحرك الماء من الجذر الي التربة إذا زاد الجهد المائي للجذر عن الجهد المائي للتربة و هذا ما يحدث عند ري النباتات بمحلول ملحي مركز .
و تسبب إضافة الأسمدة أحيانا قلة امتصاص الماء و ظهور علامات الذبول علي الأوراق و ذلك لزيادة تركيز الأيونات و قلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة . وهذا الانخفاض في الجهد الاسموزي الناتج عن إضافة الأملاح نادر الحدوث في الحقل و إذا حدث فانه يكون في طبقة التربة السطحية بعد وضع السماد مباشرة فالأيونات المذابة سوف تنتشر بسرعة في محلول التربة . إلا أن ظاهرة ذبول النباتات المزروعة في الأصص بعد إضافة الأسمدة أمر مألوف. بالإضافة الي تأثير الأملاح في تقليل الجهد الاسموزي فأنها تسبب قلة امتصاص الماء نتيجة التأثير المباشر علي خلايا الجذور من الأيونات المؤثرة K + , SO 4, CL - حيث تؤثر هذه الأيونات علي فعالية خلايا الجذور كما قد تؤثر هذه الأيونات في غلق الثغور و عملية البناء الضوئي .
5-التوصيل المائي للتربة ( التوصيل الهيدروليكي ) :
تختلف سرعة حركة الماء في التربة باختلاف نوع التربة فالتوصيل الرطوبي للتربة الرملية أقل من التوصيل الرطوبي للتربة الطينية. و تؤثر حركة الماء في التربة علي سرعة إمداد الجذور بالماء من مناطق بعيدة بعد نفاذها من محيط الجذر . و حركة الماء باتجاه الجذور تتم نتيجة فرق الجهد فالجذر يمتص الماء من حبيبات التربة القريبة منه فيقل جهدها المائي فيندفع الماء من مناطق التربة المجاورة و نتيجة لامتصاص الماء من قبل الجذور و مقاومة التربة تنشأ حول الجذر مناطق مدرجة الجهد و عمق هذه المسافة علي سرعة امتصاص الماء و التوصيل الرطوبي للتربة فكلما كان النتح سريعا والتوصيل الرطوبي بطيئا زاد عمق هذه الطبقة .


أ - عوامل بيئية :
تتناسب كمية الماء الممتصة تناسبا طرديا مع كمية الماء المفقودة بالنتح إذا كانت رطوبة التربة عاملا غير محدد . و من أهم العوامل التى تؤثر علي سرعة النتح و بالتالي تلعب دورا هاما في سرعة الامتصاص هي:
1-شدة الإضاءة 2- درجة حرارة الهواء
3- الرطوبة النسبية 4- سرعة الرياح
ب - صفات المجموع الجذري :
1 - تعمق الجذور و انتشارها :
تختلف جذور النباتات اختلافا كبيرا من حيث عدد التفرعات و انتشارها و العمق الذي تصل إليه . تمتص جذور النباتات معظم الماء من أطراف الجذور الحديثة النمو و يقل الامتصاص من مناطق الجذور المتصلبة و تزداد أهمية انتشار الجذور و تعمقها في الأراضي ذات التوصيل الرطوبي المنخفض عنها في ذات التوصيل الرطوبي الجيد . و عندما يقل الماء في إحدى مناطق التربة في إحدى مناطق التربة تمتص الجذور الماء بسرعة من مناطق التربة الرطبة لسد النقص وعموما يمتص الماء من الطبقة السطحية للتربة أولا ثم تدريجيا لاسفل في النباتات الحولية أما في النباتات المعمرة فان امتصاص
الماء قد يتم من مناطق مختلفة و للعمق الذي يصل اليه الجذر تأثير كبير في مقاومة النبات للجفاف بالنباتات ذات الجذور السطحية تتعرض للجفاف حال نفاذ الماء من الطبقة السطحية كما أنها تعاني من الشد بعد أجراء العزق الذي يؤدي الي قطع تفرعات الجذر السطحية .
2 - نفاذية الجذر:
حيث أن الجذور تختلف من حيث التركيب فأنها لابد أن تختلف من حيث النفاذية و لما كانت نفاذية أطراف الجذر أكثر من قاعدته فان المجاميع الجذرية ذات العدد الكبير من الأطراف ذات نفاذية عالية كما تختلف النفاذية باختلاف عمر الجذور و الظروف البيئية المحيطة.
3 - اختلاف فعالية الجذر:
تختلف الجذور في قابلية امتصاصها للأيونات ومقاومتها للظروف البيئية المحيطة و ترجع هذه الاختلافات لعوامل وراثية . بعض الجذور ذات قابلية عالية لجمع الأيونات من مناطق التربة المختلفة وتجمع الأيونات في الجذر يساعد علي امتصاص الماء النشط و يزيد من فرق الأسموزية بين الجذر ومحلول التربة كما أن الجذور تختلف في مقاومتها للظروف السائدة كما تختلف جذور النباتات من حيث تأثرها بسرعة التهوية و درجات الحرارة غير الملائمة فجذور الصفصاف يمكنها القيام بفعاليتها المختلفة و هي مغمورة بالماء .
4 - صفات المجموع الخضري:
كل صفات المجموع الخضري التي تؤدي لزيادة النتح تؤدي الي زيادة سرعة امتصاص الماء حيث أن العمليتين مترابطتين تماما و عموما تزداد سرعة امتصاص الماء كلما زادت نسبة المساحة السطحية للجزء الخضري الي المساحة السطحية للجذور لان المساحة الخضرية تمثل سطح الفقد و معظم الماء الداخل الي النبات يجد طريقه عبر الجذور.

العناصر الكبرى

العناصر الكبرى
العناصر الغير ضرورية :
وهىالتى ينطبق عليها شروط العناصر الضرورية بمعنى عدم تأثير نمو النبات بها ولا تدخل فى تركيبه ولا تؤثر فى المحصول النبات النهائى ولكنها ضرورية للانسان ويظل لها دور فى النبات وهو حفظ التوازن الأيونى داخل النبات, والعناصر الغير ضرورية هى الكلورين , الصوديوم , اليود , السيلكون , الالمونيوم[/center][/center]

التعرف على الأحتياجات الغذائية للنبات :
اولا : تحليل الرماد :
يمكن التعرف على احتياج النبات من العناصر الغذائية بالكشف على ما يحتويه النبات النامى فى ظروف ملائمة وفى تربة جيدة للوقوف على كمية العناصر فى ذلك النبات . لكن تلك الطريقة غير مجدية حيث لا يوجد فى الرماد سوى العناصر المعدنية لخروج بعضها فى صورة غازية مثل الكربون والأيدروجين والأوكسجين والنتروجين حيث تتطاير على هيئة ثانى أكسيد الكربون Co2 وبخار ماء H2O و أوكسجين O2 وأمونيا NH3 . لذلك فبيانات تلك الطريقة غير موثوق بها بالأضافة لأخطاء التحليل الكمى الآ انها تمدنا بنسب العناصر بعضها الى بعض فعلى سبيل المثال نجد تلك النسب كما فى الجدول التالى عند تحليل الرماد
جدول يوضح نسب العناصر فى رماد نبات الذرة

شكل يوضح الزراعة فى الاوساط الغير تقليدية والمعروفة Hydroponics والمستخدمة فى الصوب والحدائق المنزلية وفوق اسطح المنازل

تأتى الخطوة التالية وهى تحضير المحاليل المغذية التى تحتوى على العناصر الغذائية الضرورية بكميات كافية تلائم النبات النامى وبنسب معلومة وفى حالة اتزان ( تساوى عدد الكاتيونات مع عدد الانيونات ) وبالطبع لا يوجد محلول مغذى يصلح لجميع النباتات لاختلاف الاحتياجات الغذائية من نبات الى آخر ولاختلاف حاجه النبات من مرحلة الى آخرى ولكون النبات النامى كائن حى فأن له اختيارية فى الامتصاص وهو ما يجعل بعض النباتات تلائمها بيئة دون غيرها

يجب تغيير المحلول الغذائى من آن الى آخر للاسباب التالية :

1- بقاء المجموع الجذرى في المحلول الغذائى لفترة طويلة يغير من تركيز العناصر به ويخل توازنها

2- امتصاص الماء منها يزيد الضغط الاسموزى للمحلول المتبقى

3- تغير pH المحلول نتيجة تنفس الجذور وخروج ثانى اكسيد الكربون الذى يتحول الى حمض الكربونيك والذى يعمل على تعديل الرقم الايدروجينى وهو ما يدعونا الى تغيير المحلول من آن الى آخر

4- غسيل احواض الزراعة حتى لا تنمو فيها الفطريات




ثالثا : دراسة اعرض نقص العناصر على النبات



دراسة نقص العناصر وسيلة لتحديد حاجة النبات للتغذيةالا انها طريقة غير سليمة للاعتبارات التالية :

1- اعراض نقص عنصر ما ليست متشابة فى جميع النبات بل تختلف من نبات الى اخر . وان وجدت اعراض عامه مشتركة

2- تختلف اعراض نقص العنصر فى النبات الواحد من طور نمو الى اخر

3- فى حالة نقص اكثر من عنصر يصعب تحديد الاعراض حيث تتداخل مظاهر الاعراض للعناصر وايهما هى المسببة للأعراض وتحتاج المسئلة الى خبرة عالية وفى نفس الوقت لا يعتمد عليها بدقة فى تعويض النقص فى تغذية العناصر

4- هناك تأثيرات متبادلة للعناصر وتأثيرها على بعضها

5- تتشابة أعراض نقص العناصر مع أعراض نقص الرى أو أضرار الرش بالمبيدات الحشرية والمرضيه ، وأعراض سوء الأحوال الجوية .





الاعراض العامة لنقص العناصر الغذائية على النباتات

اولا : اعراض نقص تظهر على النبات كله

أ- اذا كان المجموع الخضرى اخضر فاتح فى الأوراق العليا وبالنزول نجدالأوراق صفراء ، اما الأوراق السفلية فنجدها بنية اللون . وعلى الأرض نجد أوراق ميتة وملقاه على الأرض . فيكون ذلك نقص عنصر

النيتروجين

يرجع الأصفرار الى هدم الكلوروفيل وقد تظهر الالوان الارجوانية علىالاعناق بعد اختفاء الكلوروفيل فتظهر لون صبغات الانثوسيانين

ب- اذا كان المجموع الخضرى ذو لون أخضر داكن مع وجود نقط حمراء فى الأوراق العلوية وعند النزول على النبات نجد الأوراق ذات لون بنى مخضر وبالنزول أكثر نجد الأوراق لونها اسود . اما الأوراق المسنة فتموت وتقع على الأرض فتكون هذه اعراض نقص الفسفور


ثانيا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق العليا سليمة



أ - الأوراق العلوية سليمة والسفلية صفراء وعليها بقع من انسجة ميتة بنية . فيكون نقص العنصر متوقف على مكان البقع الميتة



v اذا كانت البقع الميتة البنية على حواف الورقة يكون النقص هو البوتاسيوم

v اذا كانت البقع الميتة البنية بين العروق بنصل الورقة يكون النقص هو الزنك



ب – اذا كانت الأوراق السفلية صفراء بدون بقع ونصل الورقة ملتف على بعضها وتأخذ شكل الطبق , يكون أعراض النقص هو الماغنسيوم

ثالثا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق السفلية سليمة



أ – تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى يظل حيا

v الأوراق خضراء داكنة مع ذبول الأوراق العلوية بدون اصفرار والنصل منحنى فتكون هذه أعراض نقص النحاس

v الأوراق صفراء مع تواجد بقع متحللة بوضع منتظم فى شطرى الورقة .فيدل ذلك على نقص المنجنيز

v الأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر فاتح فيكون النقص للكبريت

v الأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر داكن فيكون النقص الحديد



ب - تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى ميت

v الأوراق الطرفية تأخذ شكل خطاف مع تفصيص النصل

فتكون الأعراض لنقص الكالسيوم

v الأوراق الطرفية سليمة اما قاعدة نصل الورقة تأخذ اللون الأخضر الغامق وعليها نقط حمراء نتيجة ظهور صبغة الأنثوسيانين نتيجة ضعف عمليات التمثيل الكربوهيدراتى فيكون ذلك أعرض نقص البورون

اهمية العناصر وتواجدها

النيتروجين

يدخل النيتروجين فى تركيب جزئى البروتين حيث يدخل اولا فى صورة مجموعة امين بتركيب الحمض الامينى وعلية فهو يدخل فى تركيب كل المركبات التى تتكون منها الاحماض الامينية مثل الانزيمات الذى يشكل البروتين الجزء الاساسى فى بنائها كا يدخل النيتروجين فى بناء الاغشية الخلوية حيث تحتوى على جزء بروتينى , كما يدخل فى بناء الاحماض النووية لوجود القواعد النيتروجينية فى تركيبها مثل قواعد البريميدين والبيورين , كما يدخل فى بناء المرافقات الانزيمية لانة يدخل فى بناء الفيتامينات وهى الشق النشط فى المرافق الانزيمى , كما يدخل النيتروجين فى البورفيرينات والتى تكون مركبان غاية فى الأهمية للنبات الأول هو جزئى الكلوروفيل الهام لعملية التمثيل الضوئى والثانى فى تكوين السيتوكرومات اللازمة لأتمام عمليات التأكسد الطرفى فى التنفس والتى تقوم بدور مضخة لامتصاص للانيونات من التربة اثناء الامتصاص النشط للاملاح , كما يدخل النيتروجين فى بناء المركبات الحاملة للطاقة والمانحة لها مثل ATP

الفسفور

يوجد كمكون أساسى للأحماض النووية والتى تحتوى على شق قاعدى هو القواعد النيتروجينية وسكر خماسى وحمض الفوسفوريك , كما يدخل الفوسفور فى تكوين الفوسفوليبيدات والمرافقات الأنزيمية مثل NAD, NADP كما يدخل فى بناء المركبات الغنية بالطاقة مثل ATP

البوتاسيوم

لا يدخل البوتاسيوم فى تركيب اى مركب من مركبات الخلية النباتية او من المركبات العضوية بالنبات الا انه له دور هام جدا فى فسيولوجية النبات منها :

v للبوتاسيوم دور فى فتح وغلق الثغور وبالتالى فهو المتحكم فى التوازن المائى داخل النبات

v البوتاسيوم منشط اساسى للأنزيمات المصاحبة لتمثيل الروابط الببتيدية فعند نقصة يضعف تكوين البروتين مما يؤدى الى تتراكم الكربوهيدرات والذى كان يجب ان يستهلك فى بناء البروتين " حيث ان البروتين يتكون من هيكل كربونى اتى من الكربوهيدرات فى صورة الأحماض الكيتونية التى يتم تركيب مجموعات الأمين عليها "

v يعمل كمنشط لعديد من الأنزيمات التى تصاحب تمثيل الكربوهيدرات ونجد ان السيادة القمية تختفى عند نقص البوتاسيوم

v يعتبر البوتاسيوم وزير المواصلات داخل النبات فهو المنظم لحركة الذائبات بدأ بالماء الحر الى الكربوهيدرات من الأوراق والى الثمار والأزهار والدرنات لذلك نقصة يؤدى حتما الى نقص المحصول وتساقط الأزهار والثمار لنقص المدد الكربوهيدراتى والهرمونى الذى يساعد البوتاسيوم على نقله

الكالسيوم

يدخل فى تركيب الصفيحة الوسطية والتى تتركب كيميائيا من بكتات الكالسيوم وهو هام لتكوين الاغشية الخلوية , وقد اقترح أن الكالسيوم يشترك فى تنظيم الكروماتين على المغزل أثناء الأنقسام الميتوزى وينشا الأنقسام الشاذ نتيجة نقص الكالسيوم , كما وجد أن له دورا فى تنشيط لبعض الانزيمات مثل

Ariginen kinase , Adenozine triphosphatase



الكبريت

يدخل فى تركيب البروتين فى صورة الأحماض الأمينية الحاملة للكبريت مثل السستئين و السستين والمثيونين , كما يقوم الكبريت بالربط بين البروتينات عن طريق رابطة ثنائية الكبرتيد , كما يدخل الكبريت فى بعض الفيتامينات مثل البيوتين والثيامين والمرافق الانزيمى أ . كما أن الكبريت يمثل المركز النشط لكثير من الأنزيمات التى يكون احدى مراكزها مجموعة السلفهيدريل وله دور فى التمثيل الضوئى وأيض النيتروجين



الماغنسيوم

هو من مكونات الكلوروفيل , كما يدخل فى تنشيط العديد من الأنزيمات أثناء الأيض الكربوهيدراتى وهو منشط للأنزيمات التى تصاحب تمثيل الأحماض النووية ويعتقد ان دورة التنظيمى يكون من خلال ارتباطه بكل من ATP والأنزيم ليكون معقد مخلبى ( الأنزيم , المغنسيوم , البيروفوسفات ) . فى بعض الحالات يحل المنجنيز محل المغنسيوم كمعاون انزيمى كما يقوم بدور العامل المساعد فى تفاعلات تثبيت ثانى أكسيد الكربون لكل من انزيمى phospho enal pyruvate carboxylase, Ribulase 1,5 diphospho carboxylase وقد يكون هو عامل الربط لدقائق الريبوزومات عند تكوينها للبروتينات أثناء عملية الترجمة




الحديد

يدخل الحديد الى النبات فى صورة حديديك الا أن الصورة النشطة هى الحديدوز حيث يدخل فى تركيب السيتوكرومات . تلك المركبات التى تساهم فى انسياب الالكترونات فى الميتوكوندريا أثناء التنفس الطرفى أو أثناء انتقال الألكترون من النظام الصبغى الأول وهى يرجع الألكترون مرة أخرى خلال الأكسدة الضوئية الدائرية Cyclic photophosorelation ويصاحب الحديد انزيمات تمثيل الكلوروفيل الذى يعتمد فىتمثيلة على اما المغنسيوم او الحديد كما يوجد الحديد فى كل مكونات الفلافوبروتين

المنجنيز

هو عنصر من العناصر الصغرى يقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات فى عمليات التنفس وأيض النيتروجين فهو على سبيل المساعد co-factor لأنزيم dehydrogenase malic بدور كربس ، وكذلك oxalasuccinc decarboxylase كما يلعب دورا فى اختزال النترات حيث يعمل كمعادن أنزيمى لأنزيم nitrite reductase وأنزيم hydroxylamine reductase كما أن له دور فى هدم اوأكسدة الأوكسين الطبيعى حيث يعمل كمعاون انزيمى لأنزيم oxidase indale-3- acetic acid كما يدخل فى أنتقال الألكترون من الماء الى الكلوروفيل فى تفاعلات الضوء للتمثيل الضوئى

البورون :

يلعب دور فى أنتقال الكربوهيدرات داخل النبات . حيث يكون مع الكربوهيدرات معقد بوراتى يسهل الأنتقال عبر الأغشية الخلوية لذلك فنقصة يسبب أعراض مشابة لنقص أعراض السكر وهى موت القمم النامية والجذور وتساقط الأزهار وهى الأعضاء النشطة أيضيا لم يثبت ان له دورا آخر غير انتقال السكريات حتى الأبد .

الزنك :

يلعب الزنك دورا أساسيا فى تمثيل التربتوفان وهو منشأ الاوكسين وبالتالى فى تمثيل الأوكسين الطبيعى فى النبات. كما يساعدعلى تفاعل السيرين مع الاندول لتكوين التربتوفان . كما ان له دور منشط للعديد من الأنزيمات مثل carbonic anhydrase الذى يحلل حمض الكربونيك الى ثانى أكسيد الكربون والماء كما ان له دور مع أنزيمات الأكسدة والأختزال . وفى الأنزيمات الناقلة الفوسفات مثل hexose kinase

كما يدخل الزنك فى تكوين اصابع الزنك فى عوامل النسخ المسئولة عن البحث عن صندوق TATA والتى تحدد أماكن نسخ الجينات لأنتاج البروتينات فى عملية الترجمة والنسخ وتكوين الجديد من mRNA

النحاس :

يعمل النحاس كمكون لأنزيمات phenolases, ascorbic acid oxidase كما انه يعمل كحامل للاكترون فى عمليات التمثيل الضوئى كما تحتوى البلاستيدات الخضراء على بروتينات بها نحاس تسمى plastocyanin

اما الدور الأساسى فهو عمليات الأكسدة والأختزال التى تقوم بها مجموعة انزيمات phenolases والتى تحرر الفينولات كمادة مقاومة ومهاجمة للكائنات الممرضة وعند الأصابة الحشرية فهى بمثابة الجهاز المناعى لحماية النبات .

المولبيدنيم

يلعب دورا هاما فى تثبيت غاز النيتروجين , كما يلعب دورا هاما فى أختزال النترات داخل لتكوين النشادر واللازم لتكوين الأحماض الأمينية أثناء تمثيل البروتين.



أمتصاص العناصر الغذائية

كما سبق الاشارة اليه توجد العناصر الغذائية فى التربة اما فى صورة مركبات معدنية او عضوية ذائبة فى محلول التربة على صورة ايونات موجبة الشحنة الكهربائية تعرف بالكاتيونات مثل ص+ , يد+ , بو+ , كا++ , مغ++ , ح+++ . نح++ , من++ , ز+ او فى صورة ايونات سالبة تعرف بالانيونات مثل ن أ3 - , كب أ4 - , أيد - , يدك أ3 – وقد يمتص العنصر فى صورة مخلبية

تتحول العناصر الغذائية من صورتها الصلبة سواء كانت على معدن الطين او مضافة عند التسميد فى صورة سماد ملحى الى الصورة السائلة بثلاث اليات هما

1– الأذابة 2- التبادل 3- الخلب

1- الاذابة حيث تذوب الاملاح بالتربة فى الماء ويساعد الاذابة ارتفاع درجة حرارة التربة وكلما توفر ثانى أكيد الكربون تحول لحمض الكربونيك المانح للايدروجين البدول الذى يساعد الاملاح التى لا تذوب الا فى الوسط الحمضى

2- التبادل حيث تتبادل الايونات المدمصة على اسطح الغرويات سواء كانت معادن الطين الغروية او المادة الدبالية بالتربة مع الايونات المذابة فى محلول التربة مثل ايونات الايدروجين الناتجة من حمض الكربونيك لتتبادل بدورها مع ايونات الايدروجين الموجودة على اغشية خلايا الجذر والناتجة من مضخة السيتوكروم لتتمكن الايونات من الدخول للجذر

3- الخلب وهو اتحاد انيون عضوى مع كاتيون معدنى فييسر امتصاصه دون التعرض للتثبيط او الادمصاص على اسطح الغرويات فلا يتأثر بظروف الاكسدة والاختزال بالتربة مثل اتحاد انيون الحديدوز الميسر Fe⁺⁺ مع انيون الطرطريك فيصبح الحديدوز فى صورة مخلبية ولا يتحول الى الحديديك Fe ⁺⁺⁺ الغير ميسر للامتصاص

الانتقال :- Translocation

1- يتم الانتقال من التربة إلى الجذر بطريقتين.

أ‌- التبادل بالتلامس




يتم انتقال الأيون من حبيبة الطين إلى الجذر بدون تدخل الكتروليتات حرة أي أن الأيون قد يدمص على جذور النبات بدون أن يحتاج للذوبان أولاً في محلول التربة فالأيون إلكتروستاتيكياً على الجزئ الصلب مثل حبيبة التربة أو جذر النبات لا يكون ممسوكاً بقوة شديدة بل يكون مفصولاً عنه بفراغ معين ولو صفر . فلو أن جزيئان مدمصان (الجذور و حبيبة التربة) كانا بالقرب الكافي فأن الفراغ الفاصل بين الأيون الممتص على أحد الجزئيات قد يتدخل مع الفراغ الفاصل لأيون ممتص على حبيبة أخرى وبالتالي قد يحدث تبادل للأيونات على الحبيبات.يمتص النبات الايونات بواسطة مجموع النبات الجذرى بواسطة عدة اليات للامتصاص

ب- نظرية حمض الكربونيك

(ب)العوامل المؤثرة على الامتصاص السلبي :
1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
2- توازن دونان Dannan equilibrium
3- الانسياب الكتلي Adsorption exchange
4- تبادل الأيونات بالتلامس The contact Exchange
1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
الكاتيونات الممسوكة على غرويات التربة يلزم لكى تترك السطوح الغروية ان تتبادل مع كاتيونات اخرى وتلك الكاتيونات الاخرى لها مصدران 1- الكاتيونات الحرة فى محلول التربة 2- الأيدروجين الخارج من سطوح جذور النبات
ومن ناحية اخرى فقد يكون أيدروجين الجذور ممسوكا هو الآخر على السطوح الفعالة لهذة الجذور على نقط خاصة على هذه السطوح تعرف بمراكز التبادل ولكى يصل هذا الأيدروجين الى كاتيونات التربة المتبادلة على أسطح الطين لابد ان يتبادل اولا مع الكاتيونات الحرة فى المحلول الارضى لذلك ظهر ما يعرف بنظرية ثانى أكسيد الكربون وملخصا ان CO2 حول الجذور والناتج من تنفسها او من تنفس الكائنات الحية الدقيقة الموجودة فى التربة عند ذوبانه فى الماء يتحول الى حمض الكربونيك الذى يتأين الى كاتيونات الأيدروجين وانيونات البيكربونات ثم يتبادل الأيدروجين مع الكاتيونات الغذائية المدمصة على أسطح غرويات التربة فتنساب فى محلول التربة ليمتصها الجذر بالانتشار البسيط تبعا لتدرج التركيز او تتبادل الكاتيونات على أسطح أغشية الجذر مع الأيدروجين الخارج من الجذور من خلال مضخة السيتوكروم وعند امتصاص الكاتيونات يخرج بدلا منها انيونات أيد – والتى تتبادلا بدورها مع انيونات اخرى مثل الكبريتات او النترات ...الخ وعادة

شكل يوضح التبادل الكاتيزنى بين الكاتيونات المدمصة على حبيبات الطين والايدروجين المدمص على الشعيرلت

يحدث التبادل الايونى بين الأيونات المتماثلة فى الشحنة او يتبادل ايونين أحادى التكافؤ مع أيون ثنائى التكافؤ

وظهرت معرضة لتلك النظرية حيث ان لو فرض ان الامتصاص يتم بالآلية السابقة فيجب بناء على ذلك ان يكون من معلق الطين يساوى الامتصاص من مستخلص هذا المعلق الناتج من تشبعة بغاز CO2 الا انه اتضح ان الامتصاص من المعلق يزيد كثيرا على الامتصاص من مستخلص حمض الكربونيك لهذه المعلقات وقد فسر هذا النقض عن طريق نظرية تبادل الأيونات بالتلامس .
2- توازن دونان Dannan equilibrium
يتم الاتزان ويقف الامتصاص تبعا لتلك النظرية إذا كان حاصل ضرب التركيز الجزئي للكاتيونات والأنيونات في جانب من غشاء ما يساوي حاصل ضرب تركيزها في الجانب الآخر . فلو أن الغشاء كان منفذاً للكاتيونات والأنيونات سوف تنتشر من المحلول الخارجي مخترقة الغشاء حتى تصل إلى حالة استقرار ويكون الوضع متوازن كهربياً إلا أن هناك حاجة إلى كاتيونات إضافية لمعادلة الشحنة السالبة للأنيونات المثبتة على السطح الداخلي للغشاء وعلى ذلك فإن تركيز الكاتيونات سوف يكون أعلى في المحلول الداخلي وسوف يكون أقل من تركيزها في المحلول الخارجي . وهذا يمكن أن يفسر تراكم الأنيونات عند وجود تدرج في التركيز وظهور حالات الاستقرار أو التعادل بدون تدخل الطاقة التمثيلية .
3- الانسياب الكتلي :- Mass Flow
يتسسب الماء الخارج من الثغور في سحب تيار من الماء يبدأ من الثغر وينتهي إلى الجذر ثم محلول التربة وهذا التيار يتسبب في زيادة امتصاص الأيونات إما بصوره غير مباشرة عن طريق تحريك الأيونات بعد خروجها من أوعية الخشب مما يتسبب في زيادة نشاط الامتصاص الأيوني أو بصوره مباشرة بانسياب تيار الماء حاملا الأيونات من المحلول الأرضي خلال الجذور إلى الأفرع وقد تأيد تلك النظرية بتعريض الجذور لضغط هيدروستاتيكي فكانت النتيجه زيادة الأيونات الممتصة

4- تبادل الأيونات بالتلامس:- The contact Exchange
فسر تلك النظرية القصور فى امتصاص الكاتيونات عن طريق نظرية CO2 فالامتصاص يتم أحيانا بدون وجود الكاتيون فى محلول التربة او عند pH مناسب ليحدث الامتصاص نتيجة لفرق الجهد ولكن تستطيع الجذور اخذ الكاتيونات مباشرة دون المرور بالمحلول الارضى فلكل أيون مدمص له حقل يتذبذب فية Field Oscillation فأذا تداخل مع مجال ذبذبة لأيون آخر مدمص على سطح غروى آخر او على أسطح الأغشية السيتوبلازمية للجذور فانه يحدث التبادل وبهذا يمكن ان تنتقل الأيونات مباشرا من حبيبة الطين الى الجذر حيث ان الجدار جدار السليولوز ليس خاملا حيث لارتباطه بمجموعة حامضية والجدار السليولوزى غير نقى لتخلل المسافات البينية له باللجنين والمواد البكتينية والتى لها خواص تبادلية
الانتقال النشيط :-
لوحظ أن امتصاص الأيونات يحدث بدون تدخل الطاقة الأيونيه إلى حد معين ثم يستمر بعد ذلك بصوره لا يمكن لنظريات الامتصاص السلبي تفسيرها وهذا الامتصاص التالي يحدث فيه تراكم للأيونات ضد تدرج التركيز ويتم تثبيطه عندما يكون النشاط الأيضي للنبات مثبطا بالحرارة المنخفضة أو تركيز الأكسجين المنخفض أو المثبطات الأيضيه ….إلخ . وهنا يمكن افتراض أن التراكم الأيوني في النبات يحتاج إلى طاقه أيضيه وانتقال الأيونات بالأستعانه بالطاقة التمثيلية ويرمز له باصطلاح الامتصاص النشيط Active Transportion عن طريق حوامل Carrier موجودة في الأغشية الخلوية .

مـا هـو الحـامـل Carrier Concept ؟
أعتقد البعض أن هناك ممرات خلال المنطقة بين الحيز الخارجي والداخلي للخلية لا تكون منفذه للأيونات الحرة تحتوي على حوامل منخفضة هذه الحوامل ترتبط مع الأيونات في الحيز الخارجي ثم تتخلص منها في الحيز الداخلي وأكثر ملامح نظرية الحوامل أهميه هو افتراض وجود معقد الحامل والأيون وهو مركب يمكنه التحرك خلال الغشاء الغير منفذ السابق ذكره وعند تتحرك الأيونات ولا تستطيع الحامل الحركة مره أخرى للخارج وعلى ذلك يتم تراكما بينما يعود الحامل فارغا . وهناك ثلاث خصائص تؤيد بشده صدق مفهوم الحوامل .
1- تبادل النظـائر :- Isotopic Exchange
وجد أن الأيونات الممتصة امتصاصا نشيطا تكون غير قابله للتبادل مع الأيونات من نفس النوع في الحيز الخارجي أو الوسط الخارجي وقد لوحظ ذلك بأستخدام النظائر المشعة مما يدل على أن الغشاء ذو مناعة مرتفعه للأتنشار الحر للأيونات وحيث أن الأيونات تمتص فإن حركتها خلال الغشاء يجب أن تمر بواسطة وسيط هو الحوامل .
وقد تم دراسة امتصاص الكبريت المعلم كب 35 بواسطة جذور الشعير ووجد أن الكميه الممتصة يمكن أن تفصل إلى جزئـين :-
1- كمية تمتص بالأنتشـــــــــار
2- كمية تمتص بالامتصاص النشط
كما وجد أن الكميه الممتصة بالأنتشار يمكن أن تخرج عند غمر النسيج في الماء خروجا حرا بينما الكميه الممتصة امتصاصا نشيطا لا تخرج إلى الماء كما لا يمكنها التبادل مع أيونات كبريت عاديه في محلول كبريت غير مشبع

الامتصاص النشط

الانتشار بالمساعدة

الامتصاص النشط

انتشار خلال الاغشية الدهنية

شكل يوضح انواع الامتصاص حيث يمتص النبات مغذياتة بطريقتين اما امتصاصا سلبيا او امتصاصا نشطا

الامتصاص تقف عند حد معين أو عند نقطة التشبع عندها تكون جميع المواضع النشطة على الحوامل محتله ، وهي حالة متشابه لتأثير التشبع المعروف في التفاعلات الأنزيمية ، وهناك حقيقة تقول ان مستوى المعدل الأقصى للامتصاص يمكن أن يستمر لفترة طويلة نسبيا يؤيد وجود عدد محدود من الحوامل العاملة بأقصى كفاءه بمعنى أن المواضع النشيطة على الحوامل تكون مشغولة طول الوقت . وبمجرد أن يتخلص أحد الحوامل من الأيون في الحيز الداخلي فإنه في الحال يتم انشغاله بأيون آخر من منطقة الحيز الخارجي للنسيج وعلى ذلك فإنه عند نقطة التشبع تظل الدورة مستمرة ولا يمكن أن تعمل بسرعة أكبر لو أن تركيز الأملاح تزايد .

3 - الـتــخصـص :- Specificity الجذور تمتص الأيونات اختياريا بمعنى أن معدل امتصاص الأيونات يختلف كما يختلف معدل تراكمها في أنسجة الجذور مما يؤيد وجود الحوامل المتخصصةSpecificity Carriers هذه الخاصية ترتبط بالأيونات ذات السلوك الكيماوي الغير متشابه إلا أنها لا تظهر مع الأيونات المتشابه أو تكون ضعيفة الأثر فمثــلا الكاتيونات الأحادية مثل البوتاسيوم والسيزيوم والروبيديوم تتنافس مع بعضها على نفس موضع الالتحام على الحامل أي أن معدل امتصاص الروبيديوم يمكن أن يخفض بإضافة مزيد من البوتاسيوم أو السيزيوم إلى المحلول المغذي وزيادة تركيز الروبيد يوم يمكن أن يتلاشى الأثر المثبط للكاتيونات الأخرى ومما يؤيد وجود مواضع التحام مختلفة أن وجود زيادة من الصوديوم لا يثبط امتصاص الروبيديوم ، كذلك فإن السلينات تثبط امتصاص الكبريتات بينما لا تؤثر على امتصاص الفوسفات أو النترات . وهي حاله تتشابه أيضا مع علاقة الأنزيم السيسترات حيث يفسر على أساس انتقال المواضع الفعالة في الأنزيم .

يتبع

ميكـانيكيـة الامتصاص النشـيط
هناك ميكانيكيتان محتملتان لعمل الحوامل :-

1- مضـخـة السيتوكروم : Cytochrome Pump
لوحظ Hoagland واخرين أن غمر النسيج في محلول محلي يتسبب في زيادة معدل التنفس وهو ما يسمى بالتنفس الملحي وان امتصاص الاملاح يعتمد على التنفس وهي ما قادLundagardh 1950 إلى نظرية تصيغ العلاقة السابقة ومحتواها هو ان الامتصاص يحدث من خلال السيتوكروم اوكسيديز هذا بالاضافة الى ان السيتوكروم قد يكون حاملا للأيونات وقد تأكد من ذلك عندما وجد ان الامتصاص يثبط بتثبيط التنفس بمثبطات السيتوكروم اوكسيديز فالحديد بالسيتوكروم يغير تكافؤه من ثنائى الى ثلاثى والعكس فأذا كان ثلاثى ح +++ يأخذ الكترون او انيون سالب ليصبح ح ++ والعكس وان مصدر الأيدروجين هو الأحماض العضوية الموجودة بجدار الاندوبلاست تحت تأثير أنزيم Dehydrogenase

وعلية فان :

1- امتصاص الأنيونات يعتبر مستقلا عن امتصاص الكاتيونات وكلاهما يحدث عن طريق ميكانيكيات مختلفة
2- يوجد تدرج في تركيز الأكسجين من السطح الخارجي الى السطح الداخلي للغشاء منها عند السطح الداخلـي .
3- الانتقال الفعلي للانيونات يحدث من خلال نظام السيتوكروم.
وحيث أن هناك علاقة كميه بين امتصاص الأيونات والتنفس الملحي وهذه العلاقة لا تظهر عند امتصاص الكاتيونات فقد أفترض أن أيونات فقط تنقل انتقالا نشيطا . وتثبط التنفس الملحي وما يترتب عليه من تثبيط امتصاص الأملاح بواسطة أول أكسيد الكربون قادت لاند جارد لان يفترض أن انتقال الأيونات يتم بواسطة السيتوكروم اوكسيديز وبالتالي فإن السيتوكروم قد يكون من الحوامل الأنيونية .

شكل يوضح الية الامتصاص تبعا لنظرية الحوامل او نظرية مضخة السيتوكروم التى تفترض وجود حامل ينشطة ATP يغير من شكله فينفتح على الخلية من الداخل ليمتص منها الصوديوم ثم يغير من شكله ليفرز الصوديوم خارجها ويمتص بدلا منه البوتاسيوم او اى كاتيون آخر ثم يغير شكله مرة آخرى ليتمكن من افراز الكاتيونات داخل

نــظـريـة لانــد جــارد
• هناك علاقة بين التنفس وامتصاص الأنيونات
• أن الأنيونات تمتص امتصـاصـا نشـــطا.
• أي تثبيط للتنفس الملحمي يسبقه تثبيط لامتصاص الأيونـات .

• امتصاص الأيونات يتم بواسطة السيتوكروم أو الاكسيديز لذلك أفترض أن السيتوكروم من الحــوامـل الانيونيــه .
تفــسير نظـرية لانـد جــارد :-
وطبقا لنظرية لانـد جـار يتفاعل أنزيم الديهدروجينيز على السطح الداخلى بإنتاج بروتون F+ والكترون e يتحرك الإلكترون إلى الخارج عن طريقي سلسله السيتوكرومات بينما يتحرك البروتون إلى الداخل . وعلى السطح الخارجي للغشاء يتم أكسدة الحديد الذي كان قد أختزل بالسيتوكروم فيفقد الكترون ويتكون أنيون يتحد الإلكترون المتحرر مع بروتون والأكسجين مكونا جزئ ماء وعلى السطح الداخلي يصبح الحديد المؤكسد بالسيتوكروم مختزلا بإضافة الإلكترون الناتج من تفاعل الديهيدروجينيز ويتحرر البروتون إلى الداخل أثر هذا التفاعل . أما للكاتيونات فإنها تمتص امتصاصا سلبيا لموازنة فرق الجهد الناتج عن تراكم الأنيونات على السطح الـداخــلي

الاعتراضات :-
رغم أن نظرية الانتقال بالسيتوكروم تعطي صوره واضحة عن كيفة مساهمة الطاقة التمثيلية في امتصاص الأيونات إلا أنها لم تلقي قبولا عاما وواجهت اعتراضات محرجه مثل :-
• لوحظ أن أحد مثبطات الفسفره الأكسجين وهو مركب يزيد من التنفس وفي نفس الوقت يقلل من امتصاص الأملاح . وذلك يعني أن الفسفره يجب أن تكون ضمن أي نظريه تفسر تراكم الأملاح .
• كما لوحظ أن الأنيونات ليست هي فقط التي تشجع التنفس لأن أيونات كلا من الصوديوم والبوتـاسـيوم تشجع التنفـس .
• وأخيرا ، لو أن هناك حامل واحد فقط لكل أنيون لكان من المؤكد أن يظهر تنافس بين الأنيونات على شغل موضع الالتحام ولكن على العكس (وكما ذكر من قبل ) فإن الأنيونات مثل الكبريتات والنتروفوسفات لا تتنافس مع بعضها .


(2) ميكـانيكـية الحــوامـل

أقترح Bennet – Clark 1956 ميكانيكية الامتصاص النشيط للأملاح يستخدم فيها ATP وفيها اقتراح بأن الفوسفوليبيدات قد تكون هامة لانتقال الأيونات خلال الأغشية التي تعتبر غير منفذه ، وفي هذا الانتقال يتم تخليق فوسفوليبيد وهو اللسيثين Lecithin يتحلل مائيا فيما يشبه الدورة فيلقط الأيونات من السطح الخارجي ثم يدخلها عن طريق التحلل المائى إلى الحيز الداخلي وتخليق أحد مكونات هذه الدورة الفوسفاتيدية Phosphatide cycle على الأقل يحتاج إلى ATP
العـوامـل المؤثرة على امتصاص الأملاح :-
يتم الامتصاص تحت ظروف متوافقة ومناسبة للنشاط الحيوي والتحولات الفيزيائية الحادثة . ولو تغيرت الظروف البيئية فإن الامتصاص يتأثر . وأهـم العـوامـل هـي :-
1- درجـة الحرارة :- Temperature
ارتفاع الحرارة بصفة عامه يسرع الامتصاص السلبي بزيادة الطاقة الكامنة للجزئيات وفي الامتصاص النشيط يزيد النشاط إلى درجه مثلى ثم يتناقص مكافئ نشاطك حيوي آخر أي أن لها درجه صغرى ومثلى وعظمى.
2- تركيز أيـون الأيـدروجين :- Hydrogen ion Concentration
زيادة أو نقص التركيز الأيدروجين لمحلول التربة عن المدى الفسيولوجي يمر بالنشاط الحيوي العام بما فيه الامتصاص. وفي داخل هذا المدى فإن ارتفاع أو انخفاض رقم PH لا يؤثر إلا في حالة نقص العناصر في التربة بينما يكون تأثيره قليل في وجود وفره منها . وتحت هذه التحفظات فإن الظروف الحامضية تساعد على توفير الفوسفات الأحادي الصالح للامتصاص . كذلك بتحسن صلاحية البورون للامتصاص في الظروف الحامضية . بينما تكون زيادة القلوية مناسبة لامتصاص الكاتيونات .
3- الـضـوء :- Light
الضوء يساعد على فتح الثغور وعلى التمثيل الضوئي . الثغور المفتوحة تزيد تدفق الكتلة الماء في تيار النتح فيشجع الامتصاص. والطاقة المستمرة من التمثيل الضوئى تشجع الانتقال النشيط كما أن الأوكسجين الناتج يحسن الظروف المناسبة للامتصاص .
4- التـركيـز الأكسـوجيني :- Oxygen tension
الانتقال النشيط يثبط في كميات الأكسجين كما أن الأكسجين يساعد على امتصاص الفوسفـات .
5- الأثـر المتـبادل :- Interaction
وجد أن امتصاص الشعير للبوتاسيوم يتأثر بوجود الكالسيوم أو الماغنسيوم كما لوحظ أن الكالسيوم يقلل امتصاص البوتاسيوم والبروتين إلى حد معين لو زاد الكالسيوم بمده يزيد الامتصاص مره أخرى . والماغنسيوم يقل امتصاصه بوجود الكالسيوم . كما لوحظ أن البوتاسيوم والروبيديوم والسيزيوم تتنافس على شغل موضع التحام واحد . والباريوم والكالسيوم تتنافس على موضع واحــد . وعموما ففي وجود مواضع التحام كافيه لا يظهر هذا التضاد . ولكن يظهر في وجود حوامل شديدة التخصص .
6- النمو Growth
عموماً فإن الأنسجة الحديثة أو المرستيمية يزيد فيها الامتصاص، ويتطور النسيج وتغليظه يقلل الامتصاص والمناطق المسوبرة على الجذور غير صالحة للامتصاص وزيادة النشاط الأيضي يزيد استهلاك العناصر وبالتالي الامتصاص كما أن النمو الخضري المتزايد يكون مصحوبا بزيادة تحركات الماء فيزيد الامتصاص.

انتقال العناصر الغذائية داخل النبات
تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي inner space وتتحرك داخل خلايا البشرة بحرية حتى تصل إلى نسيج القشرة الداخلي endodermis حيث تلاقي ما يعيق تقدمها وهو الأشرطة الكسبرية والتحرك خلال خلايا البشرة يكون عن طريق plasmodia estate أو الطرق البلازميدية بين خلايا البشرة .
يوجد تدرج في تركيز أ 2 المتزايد و ك أ 2 المتناقص من القشرة إلى الحزمة الوعائية وبالتالي فإن النشاط الأيضي وبالتالي الامتصاص النشيط يقل في المنطقة المحيطة بأوعية الخشب فتميل هذه المنطقة إلى فقد الأملاح. ونظراً لأن الانتشار العكسي خلال الحزام الكسبري الغير منفذ يعتبر مستحيلاً فإن ذلك يعني أن هناك اتجاه واحد ووحيد للتخلص من هذه الأملاح وهو الاتجاه إلى داخل أوعية الخشب .

تتحرك الأملاح المتراكمة في أوعية الخشب من الجذر إلى الأفرع ومنها يعاد توزيعها إلى أنحاء النبات وعموماً فإن هذه التحركات تحدث في الأنسجة الوعائية وباستخدام العناصر المشعة أمكن تحديد طرق واتجاهات هذه العناصر وهي :-
1- الانتقال لأعلى في أنسجة الخشب :
ويتم بواسطة تيار النتح من أسفل الجذر إلى أعلى الساق ، وقد لوحظت هذه الحركة باستخدام عناصر مشعة وتحليق اللحاء حيث لوحظ أن الانتقال لأعلى استمر رغم التحليق إلا أنه بدرجة أقل إلى حد ما مما يدل على أن هناك احتمال انتقال لأعلى داخل اللحاء أيضاً

2- الانتقالات الفرعية للأملاح :
يعتقد أن نسيج الكمبيوم الفاصل بين الخشب واللحاء يقوم بتنظيم كمية الأملاح المنقولة لأعلى مع تيار النتح ويساعد على ذلك ما يحدث من تراكم تنشيط للأملاح في أنسجة الكمبيوم ، فلو أن عنصر ما كان موجوداً بتركيز عالي في اللحاء وحدث توازن بين اللحاء والكمبيوم فِإن التدخل في مرور هذا العنصر مع تيار النتح يكون ضئيلاً ، ومن ناحية أخرى لو أن هذا العنصر موجود بتركيز منخفض في اللحاء فإن انتقاله من الخشب إلى اللحاء خلال الكمبيوم يكون سريعاً .
3- انتقال الأملاح في اللحاء :-
لوحظت في اللحاء حركة ذات اتجاهين : اتجاه لأعلى للأملاح المتساوية من الخشب عن طريق الكمبيوم . واتجاه لأسفل للأملاح الخارجة من الورقة التي تعاود الحركة لأعلى عن طريق اللحاء أو خلال الكمبيوم عن طريق الخشب .وهذه الحركة ذات الاتجاهين bi-directional للأملاح تكون مميزة لأنسجة اللحاء
4- انتقال الأملاح إلى خارج الورقة :-
لوحظ أن أوراق النبات المتساقطة تحدث حركة للأملاح قبيل التساقط إلى خارج الورقة حيث تخرج بعض العناصر مثل النيتروجين والبوتاسيوم والفوسفات والكبريت. وتحت ظروف خاصة قد تخرج الحديد والماغنسيوم بينما لا تخرج عناصر أخرى مثل الكالسيوم البورون والمنجنيز والسليكون .
والمواد الخارجة من الورقة تظهر أولاً في اللحاء حيث تتحرك لأسفل ثم تتحرك حركة فرعية خلال الكمبيوم إلى الخشب وهنا تتحرك لأعلى في الخشب ولأعلى وأسفل في اللحاء . وقد يتحرك الفوسفور من الأوراق السفلية لأسفل إلى الجذر بينما يتحرك الفوسفور من الأوراق العلوية لأعلى في الساق . وتستقبل الأوراق الصغيرة هذه العناصر وتلاحظ هذه الظاهرة مثلاً عند نقص النيتروجين والفوسفور في التربة فإن الأعراض تظهر أولاً على الأوراق السفلى حيث تهاجر منها العناصر إلى الأوراق الأصغر التي يتأخر ظهور أعراض النقص عليها .
يتبع

(size=25](3)الجفاف[/size]
يقصد بالجفاف نقص ماء التربة الميسور الذي يؤدي إلى نقص كمية الماء الداخلي للنبات بدرجة تقلل من نموه . وبالرغم من أن ضرر الجفاف يسببه أساسا نقص ماء التربة ألا أن الضرر يزداد بالعوامل الجوية المختلفة مثل درجة الحرارة المرتفعة والرطوبة المنخفضة والرياح التى تزيد من سرعة النتح التي تعجل بدورها من حدوث نقص الماء الداخلي .
وهناك نوع آخر من الجفاف هو الجفاف الفسيولوجي Physiological Drought ينتج فيها نقص ماء النبات الناتج عن برودة التربة أو ارتفاع الضغط الاسموزي للمحلول او حدوث الغرق وقلة امتصاص الأوكسجين اللازم للتنفس والامتصاص فيقل بذلك امتصاص الماء رغم توفرة فى التربة حيث يعانى النبات الجفاف لعدم قدرته على امتصاصه.
وقد وضعت عدة تفسيرات لتحمل ومقاومة النبات للجفاف نورد منها الأتي
4- 1لراي الأول لتفسير مقاومة النباتات للجفاف هو أن سرعة فقد الماء في تلك الأنواع تكون منخفضة لقلة الماء المفقود بالنتح ولكن هذا الرأى انتقد حيث أن كثير من النباتات التي تتحمل الجفاف تنتح بسرعة إذا ما زودت بالماء وبذلك يبدو أن انخفاض سرعة فقد الماء في تلك الأنواع يعزي أساسا لنقص كمية الماء الموجودة أصلا والميسورة للنبات .
اتجه الرأي الى أن العامل الأساسي في مقاومة الجفاف هو مقدرة البروتوبلازم علي تحمل الجفاف وليس الصفات التركيبية التي تقلل من فقد الماء ويوجد اتجاه لقبول الراي بأن سبب مقاومة الجفاف يرجع لعدة عوامل منها تلك العوامل التي تؤجل جفاف البروتوبلازم بالإضافة إلى تلك العوامل التي تزيد من مقدرته علي تحمل الجفاف .
يحدث الجفاف في كل حالات المناخ فتسبب فترة قصيرة غير ممطرة في المناطق الرطبة اثر فترة طويلة في مناخ شبه جاف ولا يتسبب الجفاف عن قلة المطر فحسب فقد تسبب الحرارة المرتفعة جفاف المناخ بسبب حاجة النبات بدرجة كبيرة الى الماء لذلك تعمل الطرق الإحصائية المستعملة لكفاءة المطر فى انواع المناخ المختلفة كأساس لقياس جفاف الجو .
أنواع ودرجات المقاومة للجفاف
يمكن تقسيم انواع ودرجات المقاومة للجفاف الي ما ياتي :-
1- بعض النباتات لا تتحمل الجفاف وتتأثر بسرعة او تموت بمجرد نقص الماء وذلك لأنها سريعة الجفاف مثل نباتات الظل .
2- نباتات كالصبار وغيرها من النباتات العصارية تختزن كميات كبيرة من الماء وفى نفس الوقت يفقد منها الماء ببطء لصغر سطحها الى حجمها وسمك الكيوتين وقلة الثغور فتكون مقاومتها للجفاف عالية.
3- نباتات تتحمل الجفاف لان بروتوبلازم خلاياها يمكن تجفيفه بدون حدوث ضرر مستديم مثل الحزازيات وبعض النباتات البذرية .
4- نباتات ذات مقدرة معتدلة او محدودة لمقاومة الجفاف مصحوبة بميزات تركيبية تقلل من سرعة فقد الماء حيث تزيد الماء الممتص وبذلك تؤجل حدوث نقص حرج فى الماء الداخلي وتضم هذه المجموعة معظم المحاصيل
التوازن المائي فى النباتات
Water balance in plants
من المعتقد أن النباتات البدائية قد نتجت فى البحار حيث لا يوجد نتح ولا ذبول ولا جفاف وحدثت الملائمات التى تيسر التوازن بين الفقد وامتصاص
الماء فى اتجاهين :
أ ـ تكوين الأغطية غير المنفذة حيث يعيق السوبرين والكيوتين فقد الماء من سطح الورقة كما يمنع تبادل الغازات ولكن أمكن التغلب على هذه الصعوبة عن طريق الثغور والعديسات.
ب ـ توفر الجذور ذات القدرة الفائقة على سحب الماء .
• لا يجب أن ينظر لوظيفة الثغور على أنها تعمل على فقد الماء ولكن هذا الفقد أمر لابد منه عند نتحها لتسمح بتبادل الغازات 2 CO + 2O للنتح فائدة أخرى فهو يرفع معدل صعود المواد الغذائية المعدنية لأجزاء النبات ولكن إذا حدث النتح بدرجة أعلى اللازم كان آثره سيئا على النبات فتفقد الخلايا ضغطها لابتدائي وتتعطل الوظائف المعتادة للبروتوبلازم .
• قد تسبب زيادة النتح بدرجة كبيرة تجفيف البروتوبلازم لأقل من الحد الأدنى الذي يسمح ببقائه حيا ويتغير معدل النتح بتغير القوة التبخيرية للهواء التى يحددها نقص تشبع الهواء ودرجة تشبع انسجة الورقة بالماء التى تؤثر على فتح الثغر وقدرة غرويات البروتوبلازم على إعطاء الماء واستجابة الخلايا الحارسة للضوء الذي يعمل على فتح الثغور وزيادة نفاذية البروتوبلازم
• تعرف النسبة بين امتصاص الماء بواسطة الجذور وفقده من خلال المجموع الخضري ( بالتوازن المائي للنبات ) وتوجد مظاهر خارجية وأخرى داخلية للتوازن المائي بالنبات والمظاهر الخارجية هي كمية الماء المتاح للأعضاء الماصة والعوامل التى تساعد على زيادة النتح وينخفض المحتوى المائي لدرجة قد تصل الى 40% من الوزن الرطب فى بعض النباتات فى المناطق الجافة ويحدث عكس ذلك فى الليل فينعكس اتجاه توازن الماء لدرجة قد تصل به الى الإدماج .
• يظهر أن تركيب النباتات يتأثر بظروف التوازن المائي أثناء نموها اكثر من تأثيرها بأي عامل آخر للبيئة وتتميز النباتات النامية تحت ظروف غير ملائمة للتوازن المائي بالخصائص آلاتية :
مظاهر تركيبية
أ ـ اختزال حجم المجموع الخضري .
ب ـ زيادة حجم المجموع الجذري
ﺠ ـ صغر حجم خلايا الأوراق وصغر مساحة النصل وصغر حجم الثغور وزيادة عدد الشعيرات فى وحدة المساحة .
د ـ سمك الأدمة وجدر الخلايا وزيادة كمية الليبيدات على الأسطح
ﻫـ -تكون جيد للنسيج العمادى وضعف تكوين النسيج الإسفنجي.
و-صغر المسافات البينية.
ز-صغر نسيج الخشب وزيادة نسبة الأنسجة الملجننة.
مظاهر وظيفية
1- معدل سريع للنتح لوحدة المساحة رغم قلة النتح .
2- معدل سريع للبناء الضوئي بالنسبة لوحدة المساحة .
3- نسبة قليلة للنشا : السكر
4- ضغط أسمو زي مرتفع
5- لزوجة منخفضة البروتوبلازم
6- ارتفاع نفاذية البروتوبلازم
7- زيادة نسبة الماء الموجودة بوحدة الوزن الجافة للأنسجة
8- أزهار واثمار مبكر
تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة
من الممكن تحسين التوازن المائي للنباتات المنزرعة بالطرق آلاتية
1-زيادة الماء بالري وتقليل معدل البخر بإضافة القش او الملش بالبولى اثيلين وعمل مصدات الرياح او تقليل مساحة الأوراق بالتقليم أو إضافة مادة دهنية شمعية لتقليل النتح.
2-زيادة مقاومة النباتات للجفاف بتربية سلالات مقاومة للجفاف وزيادة المدة الزمنية بين فترات الري لتكوين الجذور العميقة الباحثة عن الماء فينتج عن تلك المعاملات فى البروتوبلازم تزيد من مقاومته للجفاف.
مقاومة الجفاف Drought resistance
من الأهمية بمكان دراسة مدي مقاومة الأنواع المختلفة بل والأصناف المختلفة من النباتات المنزرعة وخاصة عند الزراعة في المناطق الجافة او التي تتعرض من فترة إلى أخرى لظروف الجفاف حيث يتوقف علي مدي مقاومة الصنف المنزرع للجفاف مدي نجاح زراعته في هذه المناطق والتي يطلق عليها مناطق جافة Arid Zonesاو مناطق نصف جافة Semiarid Zones وإصطلاح مقاومة الجفاف يمكن أن تطلق للإشارة إلى المعاني المختلفة والتي يتعرض لها النبات لفترات من نقص الماء او إلى الإجهاد المائى Water Stress في البيئة المحيطة به.
بصفة أساسية فان النباتات المقاومة للجفاف هي النباتات التي تكون قادرة علي الحياة أي البقاء حية أما لان البروتوبلازم فيها قادرة علي احتمال انتزاع الماء منه Dehydration دون حدوث ضرر دائم له او لان له تركيب خاص او أن من صفاته الفسيولوجية تجنب او تحتمل ذلك المستوي المميت من نقص الماء او فقده Water Stress .
وقد أشار Parker . 1968 الى العوامل المختلفة التي تعمل علي مقاومة النبات للجفاف ومنها:-
أ-تحمل البروتوبلازم للتجفيف :-Desiccation Tolerance
كما هو الحال في الكثير من الطحالب والاشن وحتى بعض النباتات البذرية فان البروتوبلازم فيها يمكنه أن يظل حيا عند نزع الماء منه Dehydration ويمكن أن نلاحظ ذلك بسهولة في الكثير من الأعشاب والشجيرات التي تنمو في المناطق الجافة . ويلاحظ انه بالنسبة لهذه النباتات أن الصفات الخاصة بمقاومة النبات تحتل المكانة الأولى ، تعتبر اكثر أهمية من كمية المحصول . ومن أمثلة النباتات ويعتبر من احسن الأمثلة في هذا الشأن الزيتون . حيث يمكنه أن ينمو حيث يكون الجفاف علي اشده ولا تناسب البيئة أي نوع آخر من الأشجار . وقد وجد أن من صفاته أن أوراقه تقاوم نزع الماء منها بشدة ، كما أن أوراقه مغطاة بطبقة سميكة من الكبوتين وكذلك مغطاة بطبقة من الزغب كما انها جلدية وصغيرة . ويعتبر هذا النبات من اقدر النباتات علي المعيشة في ظروف الجفاف
ب- تجنب الجفاف او تأخير حدوثه :-
ولذلك أهمية اقل في تحمل الجفاف ، ويوجد ذلك في معظم النباتات ألMesophytes وقد يرجع ذلك إلى بعض الصفات المورفولوجية والفسيولوجية ، والتي ينتج عنها تجنب حدوث نقص الماء Water Stress وذلك يكون بطرق كثيرة منها
ﺠ-تعديل موسم النمو:-
وذلك كما في حالة الكثير من الحوليات التي تنمو وتزهر خلال اسابيع قليلة ، فبعد نزول الأمطار علي سطح التربة لا يلبث النبات أن ينمو ويكتمل نموه ويزهر ويكمل حياته قبل أن يحدث النقص الشديد في الماء Water Stress وبذلك أمكن للنبات أن يقاوم الجفاف ، ولكن عن طريق تجنب الفترة التي يحدث فيها الجفاف حيث أن فترة حياته قصيرة وينمو في خلال اسابيع محددة ،وكذلك لوحظ انه في بعض أعشاب البحر الأبيض انه يحدث بها سكون خلال موسم الجفاف Dry Seson وخلال ارتفاع درجات الحرارة (1968. McWillam ) .
د-المجموع الجذري المنتشر :-
المجموع الجذري المنتشر من اكثر العوامل المؤثرة في حماية النباتات ضد ضرر الجفاف . فالعمق والانتشار الواسع والتفريغ الكثير للجذور ويعمل علي وقاية النبات من الجفاف لان جذوره في هذه الحالة تكون قادرة علي امتصاص الماء من طبقات التربة ولذا يتجنب النبات ضرر الجفاف ، فمثلا يلاحظ أن النباتات ذات الجذور المتفرقة والمتنوعة والتي لا تمتد كثيرا مثل البطاطا والخس انها تعاني من نقص الماء اكثر من تلك النباتات ذات الجذور المتعمقة والكثيفة كالطماطم والتي تتمكن من امتصاص الماء اكثر من طبقات التربة المختلفة .
ﻫ-التحكم في معدل النتح:-
من الطرق التي يحتملها النبات لتأجيل حدوث نقص الماء في النبات Plant Water Stress حيث يتفاعل النبات مع الظروف المحيطة به لكي يعمل علي تقليل معدل النتح مثل نبات Larrea حيث يعمل التفاف أوراقه فيقلل ذلك من معدل النتح . كم ا أن الكثير من النباتات تتفاعل مع Water Stress عن طريق إغلاق ثغورها . ويبدو أن تلك المجموعة من النباتات انها اكثر تحملا . واكثر مقدرة علي المعيشة تحت ظروف الجفاف . واستجابة النباتات ألWater Stress في هذه الحالة وإغلاقها لثغورها يكون بمجرد بدء حدوث النقص المائي Water Stress كما أن وجود طبقة من الكيوتين علي الأوراق والتي ينتج عنها تحكم شديد فعال في معدل النتح وبذا يمكن للنبات مقاومة أو تجنب حدوث الجفاف ، وقد وصف Tal 1966 طفرة من الطماطم Wilty tomato والتي من الضعف أن تنمو حتى ظروف الجو المشبع بالرطوبة أو تحت ظروف المراقد الزجاجية وذلك لان ثغورها لا يمكن أن تغلق علي الإطلاق . وذلك يوضح أهمية إغلاق الثغور للتقليل من معدل فقد الماء في النبات . وقد وصف Waggones & Simmonds 1966 طفرة مشابهة من البطاطا .
كفاءة استخدام النبات للماء Efficiency of Water use
كفاءة استخدام الماء عبارة عن عدد الوحدات من الماء والتي تستخدم للحصول علي وحدة واحدة من الماء الجافة .
ولكفاءة استخدام النبات للماء أهمية قصوى وخاصة عندما يكون الإمداد بالماء Water Supply قليل .
وقد ذكر Sletyer 1964. أن كفاءة استخدام الماء تختلف من 200-500 للحصول علي اعلي محصول وقد يبلغ 2000 أو اكثر في المناطق الجافة ، وبصفة عامة فان المحصول العالي في المادة الجافة دليل علي كفاءة عالية في استخدام الماء وفي هذه الحالة فان إنتاج المادة الجافة يتم بسرعة اعلي من فقد النبات للماء . لذلك فان كفاءة استخدام النباتات ذات الجذور المتعمقة مع وجود تغذية كافية وتحت ظروف مثالية تكون من 200-500 وحدة من الماء تستخدم لإنتاج وحدة واحدة من المادة الجافة . وزيادة كفاءة استخدام النبات للماء ترجع لكفاءة عملية البناء الضوئي والتي تتسمح بدخول كميات كبيرة من ك أ وخروج كميات كبيرة من بخار الماء خلال الثغور.
وفي نبات ألpimeappie نجد انه ينتج كميات كبيرة من المادة الجافة كل عام بينما يحدث أقل فقد في الماء حيث أن الثغور في ألpimeappie تكون مغلقة معظم اليوم ويعتبر هذا من الأمثلة علي كفاءة عالية في استخدام الماء لتكوين كميات كبيرة من المادة الجافة ؛وقد يرجع ذلك أيضا إلى قدرة هذا النبات علي تمثيل حمض crassuiacean وفي هذه الحالة يكون النبات قادر علي تخزين ك كمادة عضوية خلال الليل ثم يحوله إلى كربوهيدرات خلال النهار . فيلاحظ دائما انه لزيادة كفاءة استخدام الماء فأن النبات يعمل علي زيادة المادة الجافة وليس العمل علي النقص في استخدام الماء. وقد أشار 1966 , viets
انه من الجائز أن يزيد المحصول مع تكرار عمليات الري. ولكن المحصول لكل وحدة من الماء من الجائز أن تقل في النسب العالية من الري؛ وقد لوحظ أن التسميد يزيد من كفاءة استخدام النبات للماء.
التقسية
يعتقد الكثير أن الزيادة الفجائية أو الارتفاع الفجائي والقاسي في ألWater Stress يرجع إليه اكثر ضرر عكس الزيادة التدريجية في ألWater Stress لفترة طويلة من الزمن .
والنباتات التي تتعرض لفترة أو اكثر من النقص المتوسط للماء Moderate Water Stress ويطلق عليها أن تقسية Hardened وهذه النباتات عادة يمكن أن تبقي حية تحت ظروف الجفاف دون حدوث ضرر عكس النباتات التي لم تتعرض للمعاملة السابقة. وقد ذكر البحاث أن التقسية Hardening تحدث تغيرات رئيسية في البروتوبلازم كزيادة في ألWater Binding Capacity أو الماء المرتبط بجانب زيادة لزوجته ونقص في النفاذية وقد ذكر ذلك Henckei 1964 . وقد قادت تلك الفكرة – التقسية – العلماء للمحاولة زيادة مقاومة النباتات للجفاف وذلك بمعاملة البذور قبل الزراعة . فيمكن تقع الجذور قبل الزراعة في الماء ثم تجفف هوائيا أو تنقع في محلول ملحي . وقد أشار May 1962 ان التغيرات التي تحدث في البروتوبلازم أمكن ملاحظتها في النباتات التي تعرضت للجفاف وان هذه التغيرات في الغالب ناتجة عن ألWater Stress . وقد وجد ان الزيادة في نسبة الجذور إلى الأفرخ ، وكذلك صغر حجم الأوراق وسمك طبقة الكيوتين من الصفات التي توجد في النباتات التي عرضت إلى Water Stress ولذلك أهميتها حيث ان النباتات التي تتعرض مرة Water Stress تحمل من الصفات التي تعمل علي زيادة جيدة في الإمداد المائي لأنسجة الورقة . كما تتميز بمعدل نتح اقل لكل واحدة من سطح الورقة حيث ان الثغور تغلق عند حدوث ألWater Stress ولذا ظن هذه النباتات تكون قادرة علي التحكم في فقد الماء عن تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress . وكمثال لتوضيح ذلك نبات فول الصويا فانه بعد تعرضه لwater Stress يكون سطح الأوراق به نسبة اعلي من الدهون ولذلك فان معدل النتح يكون اقل وبذلك تكون هذه النباتات اكثر قدرة علي مقاومة الجفاف Ciarck & Levitt ، 1956 .
وقد ذكر Kelly et al ان نباتات ألGuagule والتي عرفت بالHigh Water Stress يمكنها ان تسترد قوة نموها بسرعة ويمكن ان تنمو احسن من تلك النباتات التي لم تتعرض لwater Stress والتي أعطيت كميات وفيرة من المياه . وقد قدر 1967، Orchard ان أوراق نبات ألIcale-Brassila Olerace Var. Fruticosa والتي تتفتح خلال فترة الجفاف يمكن ان تبقي حية وتتحمل اكثر ظروف الجفاف اكثر من تلك التي تفتحت بينما النبات يروي بصفة دائمة . وبالرغم من ان ألWater Stress يقلل من النمو فانه لوحظ ان النباتات التي تتعرض لmoderate Water stress في بعض الأحيان يكون نموها اكثر وبسرعة وخاصة عند إعادة ريها فأنها تنمو اكثر من تلك النباتات التي لم تتعرض ل Water Stress وربما يحدث تجمع للكربوهيدرات و المركبات النيتروجينية في ألStressed Plov فتكون بعد ذلك في متناول النبات وتعمل علي تنشيط نموه عند توفر الماء

مقدمة
أن الخصائص الكيموحيوية للحياة وتطور الكائنات يعتمد فى المقام الأول على كيمياء الاحماض النووية معبرا عنها من خلال البروتينات حيث ان للبروتينات دورا عظيما للكائن الحى حيث انها ذات نشاط وظيفى حيث تدخل فى تركيب الانزيمات وهى اداة عمل الخلية كما تدخل فى بناء بعض الهرمونات والكروموسومات . فضلا على دورها التركيبى فالبروتينات هى المكون الاساسى للخلية حيث تكون البروتوبلازم وهو مادة الحياة للانسجة كما انها مصدر طاقة للكائن الحى عندما تنضب موارده من الطاقة " عند نقص الكربوهيدرات وهى المصدر الرئيسى للطاقة -+" تجود البروتينات باحماضها الكيتونية بعد نزع مجموعات الامين من عليها لتحرق فى افران الطاقة بالخلية " الميتاكوندريا " فتمد النبات بالطاقة اللازمة لاستمرار حياته

التغذية النيتروجينية
بالرغم من وجود النيتروجين بكمية كبيرة داخل النبات وحاجة النبات له كبيرة الا ان النيتروجين غير ميسر فى الطبيعة للنبات حيث لا يوجد فى صورة معدنية ولكن يوجد النيتروجين كغاز بالهواء والتى تصل نسبته الى 78% من مكونات الهواء ولكن النبات لا يستطيع تثبيت النيتروجين وتقوم الكائنات الدقيقة نيابة عنه بذلك الدور وقد يدخل النيتروجين للتربة عن طريق آخر كأسيد النيتروجين ناتج من الشحنات الكهربية للبرق
يمتص النبات النيتروجين اما فى صورة نترات NO3- او فى صورة امونيوم NH4+ الا ان النبات لا يستطيع استخدام النترات لذلك لزم اختزال النترات داخل النبات لتكوين الامونيا لكى يستطيع النبات استخدامها فى تكوين الاحماض الامينية بتفاعل الامونيا مع الاحماض الكيتونية الناتجة من تمثيل الكربوهيدرات المتكونة اثناء التمثيل الضوئى وهو ما ثبت عندما لوحظ انه تحت ظروف الاختزال الشديد للنترات وتمثيلها فى الظلام فان مستوى الكربوهيدرات فى النبات يقل بدرجة كبيرة الا ان النقص سرعان ما يعوض فى الضوء من نواتج عملية التمثيل الضوئى


النيتروجين العضوى
لعديد من النباتات قادرة على استخدام النيتروجين العضوى لمصدر للنيتروجين اللازم للنمو فالعديد من الاحماض الامينية والاميدات واليوريا توجد
فى التربة نتيجة تحلل نفايات المزرعة من سيقان النباتات المتبقية بعد الحصاد للمحصول السابق والاوراق الساقطة لبلوغ الاوراق الى عمر الشيخوخة او الساقطة لمواجهه الظروف البيئية غير المناسبة او جذور النباتات المتبقية فى التربة . ونتيجة اضافة السماد العضوى والدبال المتحلل . وعند تأكسد الاحماض الامينية فى تلك المواد العضوية ينتج عنها الامونيا التى تتأكسد بدورها الى النترات والتى يمتصها النبات وتعتبر مصدر هام للحصول على احتياجاتها من النيتروجين . ,قد ثبت ان رش اليوريا على الاوراق فعال فى تغذية البنات بالنيتروجين حيث تتحلل بواسطة انزيم urease لينتج الامونيا وثانى أكسيد الكربون وهناك طريق آخر مباشر
لاستخدام اليوريا داخل النبات عن طريق اندماج اليوريا مع الحمض الامينى الاورنيثين لتكوين الحمض الامينى الارجنيين

تثبيت النيتروجين تكافليا Symbiotic Nitrogen Fixation
تحصل كثير من النباتات البقولية على النيتروجين المثبت عن طريق البكتريا التى تعيش تكافليا على جذورها مسببتا لها العقد الجذرية ومثبتة للنيتروجين من اجل الحصول على الغذاء الكربوهيدراى من النبات العائل والبكتريا التكافلية من جنس Rhizobium اما نبات الحور فيتكافل مع جنس Actinomyces وجد عند تمزيق العقد الجذرية صبغة حمراء تسبة الهيموجلوبين تسمى البقلوهيموجلوبين وهى المسئولة عن حمل الاوكسجين اللازم لسلسلة الانتقال الالكترونى للمستعمرة الريزومية فى العقد البكتيرية للعائل ليقوم انزيم النيتروجينيز Nitogenase باستخدام بأختزال النيتروجين الجوى الموجود فى حيز التربة ثم فى خلايا العائل ليكون الامونيا ويمر الالكترونات التى مصدرها الايدروجين الناتج من عمليات الاكسدة والاختزال الناتجة من تنفس البكتريا التكافلية ويقوم تيار الالمترونات بقزف الاوكسجين المحمل على صبغة البقلوهيموجلوبين ليتكون الماء فى عملية تشبة عملية التأكسد الطرفى التى سوف يأتى التحدث عنها بالتفصيل عند مناقشة موضوع التنفس فى النبات . زهناك بعض العناصر الغذائية المهمة فى تلك العملية مثل الحديد والنحاس والكوبلت والمولبدنيم . اما الحديد لانة يدخل فى تركيب الصبغة المسئولة عن النقل الالكترونى وايضا النحاس لانة يدخل فى بناء جزيئ البقلهيموجلبين , اما الكوبلت فى جزء من تركيب فيتامين ب12 وهو يدخل ايضا فى تركيب البقلهيموجلوبين اما وظيفة المولبيدنيم فهو تبادل الالكترونات كمكتسب للالكترون ومانح له فى اختزال النيتروجين الىامونيا ويتم ذلك على عدة خطوات حيث يختزل النيتروجين N₂ الى ثنائى الاميد HN=NH ثم الى الهيدرازين NH₂-NH₂ ثم الى الأمونيا NH₃
التحولات النيتروجينية بالتربة
تختزل بكتريا Azotobacter الازوت الجوى بساعدة الطاقة المنطلقة من اكسدة المواد العضوية اثناء التنفس وبعد موتها تتحلل تلك البكتريا كما تتحلل المركبات العضوية المضافة للتربة وينتج من التحلل الازوت وهو فى حالة امونيا وتعرف تلك العملية بالنشدرة .
ثم تحدث اكسدة للامونيا لتتحول الى نترات بتاثير بكتريا تسمى ببكتريا التأزت Nitrifying bacteria ويتم ذلك علىبببب خطوتين الاولى يحدث اكسدة للامونيا فتتحول الى النيتريت ويؤديها بكتريا Nitrosomonas, Nitrococcus والخطوة الثانية هى اكسدة النيتريت الى نترات ويؤديها بكتريا Nitrobacter وتلك البكتريا ذاتية التغذية Atrophic وتحتاج فقط الى المواد الغير عضوية لنوها

دورة الأزوت فى الطبيعة The Nitrogen Cycle
يتم تثبيت الأزوت الجوى كما سبق الاشارة لذلك ليقوم النبات بامتصاص النترات والامونيا والبتريت وكذلك المركبات الازوتية العضوية ويحولها الى احماض امينية وبروتيات حيث تشكل الهيكل الرئيسى فى بناء انسجتة الحية ويقوم الحيوان بالتغذية على النبات وعند موت النبات والحيوان تقوم البكتريا بتحللهما الى نشادر ويتحول النشادر الى نيتريت ثم الى نترات
يحدث ايضا تحول النترات الى اكسيد النيتروز N2O وغاز النيتروجين من خلال وساطة كائنات التربة الدقيقة فى عملية Denitification عكس النترتة والتى تنتهى بخروج غاز النيتروجين الى الغلاف الجوى لتكتمل الدورة المعقدة للنتروجين فى الطبيعة , كما كمية صغيرة من النيتروجين تدخل التربة من خلال الامطار الرعدية

يتبع

الاحماض الأمينية Amino acids
كما يستدل من اسمها هى مركبات تجمع خصائص الاحماض والامينات فهى تحتوى على مجموعة كربوكسيل COOH ومجموعة امين NH2 او اكثر وتعتبر الاحماض الامينية مشتقات للاحماض الدهنية باستبدال الهيدروجين بمجموعة امين . والاحماض الدهنية المحتوية على اكثر من ذرة كربون ينتج عنها عدة احماض امينية متشابة فى وضع مجموعة الامين فأن كانت مجموعة الامين على ذرة الكربون الاولى المجاورة لمجموعة الكربوكسيل سمى الحمض الامينى الفا وان كانت مجموعة الامين على ذرة الكربون الثانية سمى الحمض الامينى بيتا وان كانت مجموعة الامين على ذرة الكربون الثالثة سمى الحمض الامينى جاما
والاحماض الامينية الكترولينات امفوتيرية Amphataric بالنسبة لاحتواءها على مجاميع امينو قاعديه ومجموعه كربوكسيل حامضية وتكون الاحماض الامينية احادية الكربوكسيل احاديه الامينو فى الماء محاليل ثنائية القطب تحمل شحنتين احدهما سالبة والاخرى موجبه نتيجه انتقال بروتون H+ مجموعة الكربوكسيل الى مجموعة الامينو ونظرا لوجود شحنه موجبه على مجموعه الامينو وسالبة على مجموعة الكربوكسيل يكون الجزى متعادل كهربائيا والاحماض الامينية تعمل لحامض او كقاعدة فعند وجود وسط متعادل كهربائيا isoelectric point فتكون الشحنات الموجبة والسالبة للحمض متساوية ولا تتحرك تلك الاحماض اذا وضعت تحت تاثير الفصل الكهربى Electrophoresis , اما اذا كان الوسط قاعدى ( pH مرتفع) فأن الحمض يسلك سلوك الأنيون بسبب سيادة NH2/COO- كمجموعات عمل فعالة وعلى النقيض ان كان الحمض فى وسط حامضى ( pH منخفض) فأنة يسلك سلوك الكاتيون بسبب سيادة NH3+ / COOH كمجموعات عمل فعالة وهذا هو دور البروتينات المنظم Buffering ومن امثلة الاحماض الامينية :
الجليسين : يتركب الجليسين من استبدال ذرة هيدروجين من مجموعة الالكيل بحمض الخليك بمجموعة امين
الألانين والجلوتاميك والاسبارتيك: تتكون تلك الاحماض بعملية نقل مجموعة الامين الى الاحماض الكيتونية المناظرة فيتكون الألانين من حمض البيروفيك والجلوتاميك من حمض الالفا كيتو جلوتاريك والاسبارتيك من حمض الاكسالوخليك على التوالى والاحماض الكيتونية سالفة الذكر تنتج من التحولات الكربوهيدراتية خلال دورة حمض الستريك " اثناء التنفس او أكسدة السكر "
التيروزين : يتكون انتقال مجموعة الامين من حمض الجلوتاميك الى الحمض الكيتونى فينايل بيروفيك فيتكون حمض الفينايل الألانين الذى يتحد مع مجموعة ايدوكسيل لينتج حمض التيروزين
السستيتن والسستئين : تتكون من اتحاد كبريتيد الايدروجين مع البيروفات ليتكون السستين ثم السستئين
التربتوفان : يتكون عن طريق تكثيف الاندول مع الحمض الامينى السيرين او تكوين الاندول من حمض الانثرانيليك

البروتينات :
البروتينات نوعان احدهما ذائب فى عصير الخلية والآخر غير قابل للذوبان وهى البروتينات المكونة للاغشية الخلوية , كما توجد البروتينات فى صورة شبة صلبة غروية فى البروتوبلازم او فى صورة صلبة فى البذور
تحتوى البروتينات على الكربون بنسبة 50 – 54 % والايدروجين بنسبة 7 % والنيتروجين بنسبة 16 – 18 % والاوكسجين بنسبة 20 –25 % من وزنها ويشترك الكبريت بسبة 2 % كما يشترك الفسفور فى بعض البروتينات الهامة
يتميز جزئ البروتين بكبر وزنها الجزيئ فانه يكون محاليلا غروية ينتج عنها ضغطا اسموزيا ضعيف بالاضافة الى عدم قدرته على المرور خلال الاغشية شبة المنفذة وبذلك فهو يعمل على تنظيم مرور السوائل الحيوية خلال الأغشية
تتكمون البروتينات من وحدات متكررة من الاحماض الامينية ترتبط مع بعضها بروابط ببتيدية وهى التى بين مجموعة الكربوكسيل لأحد الاحماض الامينية مع مجموعة امين لحمض امينى آخر ويخرج الماء نتيجة هذا الاتحاد لذلك يسمى اتحاد حمضيين اميينين باسم المركب ثنائى الببتيد وسلسلة البروتين المتكونة من عديد من الاحماض الامينية باسم عديد الببتيد Polypeptide .

وتقسم البروتينات تبعا لنقائها بمعنى بنائها من الوحدات الاساسية اى الاحماض الامينية فقط أو دخول مركبات أخرى غير بروتينية فى تركيبها لذلك تقسم الى :
1- البروتينات البسيطة : وهى التى تتحلل الى احماض امينية فقط وتقسم تلك البروتينات حسب درجة ذوبانها الى :
أ‌- الالبيومينات Albumins تذوب فى الماء والمحاليل المخففة للأملاح المتعادلة وتتجمع بالتسخين وتوجد فى البذور وألاوراق
ب‌- الجلوبيولينات Globulins لا تذوب فى الماء وتذوب فى المحاليل المخففة للاملاح المتعادلة وتوجد فى البذور وألاوراق
ت‌- الجلوتيلينات glutelins تذوب فى الاحماض والقواعد المخففة وتوجد فى بذور النجيليات
ث‌- البرولامينات Prolamins تذوب فى كحول الايثانول 50% وتوجد فى بذور النجيليات
2- البروتينات المرتبطة : وهى بروتينات ترتبط بمواد غير بروتينية وتقسم الى
أ‌- البروتينات النووية : وهى البروتينات المرتبطة بالاحماض النووية
ب‌- البروتينات الفسفورية : وهى البروتينات المرتبطة بحمض الفسفوريك وتوجد فى كازين اللبن
ت‌- البروتينات الملونة : وهى البروتينات المرتبطة بصبغات النبات مثل الفيتوكروم والبروتينات الكاروتينية والبروتينات الكلوروفيلية
ث‌- بروتينات الليسيثين : وهى البروتينات المرتبطة بالليسيثين وهى احدى مكونات البروتوبلازم
ج‌- البروتينات الدهنية : وهى البروتينات المرتبطة بالاحماض الدهنية وتوجد فى الاغشية الحيوية
تركيب البروتين
يتركب البروتين من الاحماض الالفا امينية مرتبطة ببعضها بروابط ببتيدية فى سلسلة طويلة تحتوى على عدد قليل جدا من مجموعات أمينية او كربوكسيلية منفردة وهى التى تمثل اطراف سلسلتها الببتيدية وتختلف البروتينات فى بنائها الكيميائى تبعا لعدة اعتبارات كالتالى
* عدد ونوع الاحماض الامينية المكونة لسلاسلها الببتيدية
* ترتيب تتابع الاحماض الامينية بالنسبة لبعضها فى السلسلة الببتيدية
* التوزيع الفراغى للذرات والمجموعات ( R ) بالنسبة لبعضها البعض فى السلسلة الببتيدية وهذا يتوقف لحد كبير على درجة الالتفاف او الالتواء على طول السلسلة والذى يؤدى الى شكل حلزونى Helix
* الشكل والتكوين المجسم ثلاثى الابعاد لجزئ البروتين
* التصاق جزيئات ببعضها مكونة تجمعات ذات وزن جزئ مرتفع
* ارتباط البروتينات مع مواد غير بروتينية مكونة أنواع من البروتينات
المرتبطة
لذلك يتركب البروتين تبعا لعدة مستويات

* التركيب الاولى : Primary structure هو تكوين البروتين على اكثر من سلسلة من عديد البروتين Polypeptide chain ويتم الربط بينهم بروابط غير ببتيدية مثل الرابطة ثنائية الكبريتيد ( - S-S- ) بين اثنين من الاحماض الامينية من نوع السستين او بين السستين والسستئين
* التركيب الثانوى : Secondary structure تتنظم السلاسل الببتيدية فى شكل لولبى Helical او فى شكل صفائح مطوية Pleated sheet او يشكل عشوائى Random ويساعد على تنظيم البروتينات بتلك الاشكال روابط هيدروجينية او بالروابط الملحية او الربط بقوى فان درفالز
* التركيب الثالث : tertiary structure يحدث انطوائات واثناءاتاضافية لتعطى التركيب الثالث وهو الخاص بخواص الانزيم بمعنى عند هدم ذلك التركيب يفقد البروتين والانزيم خواصة وتلك الخواص غير انعكاسية irreversible lost وهذا الفقد فى النشاط يحدث بتعرض البروتين للحرارة العالية اوبتغير رقم الحموضة pH او بالتعرض للأشعة فوق البنفسحية
* التركيب الرابع : Quaternary structure يحدث بأشتراك سلسلتين او اكثر وتأخذ الشكل ثلاثى الابعاد ويتم الربط بالروابط الهيدروةجينية والروابط الكارهة للماء

يتبع